Подвиды

Salmo salar morpha sebago - озерный лосось

Salmo salar caspius - каспийский лосось

   Согласно современной системе лососевых, род Salmo представлен многими видами проходных и жилых рыб северных частей бассейна Атлантического океана, а также континентальных морей (Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское). Атлантический лосось рассматривается как типичный вид рода Salmo.

   Salmo Salar Linnaenus, 1758 - атлантический лосось, семга. Salmo - латинское название атлантического лосося, salar - старинное название от "salio" - прыгать (Scott, Crossman, 1973). Первоначально атлантический лосось описан как вид, обитающий в морских и пресных водах Европы (Linnaenus, 1758).

Описание

  Поскольку форма головы и толщина тела у лососей в значительной степени зависят от стадии половой зрелости и пола, морфологические признаки их, как правило, рассматриваются у взрослых самок без брачного наряда. Тело атлантического лосося имеет типичную форелевидную форму. Европейские авторы за длину тела лососей принимают расстояние до конца средних лучей хвостового плавника, а американские - до конца позвоночного столба (стандартная длина). Длина головы у самок лососей составляется 20,7 % стандартной длины и 23% у самцов, она равна или слегка больше высоты тела. Верхняя челюсть длинная, достигает вертикали заднего края глаз или заходит за нее. Зубы имеются не только на челюстях, но и на сошнике, язычной и небной костях. Хвостовой стебель тонкий. Наименьшая высота тела, то есть высота хвостового стебля, обычно менее или немного более 2 раз укладывается в длине хвостового стебля. Хвостовой плавник у взрослых особей слегка вырезан или имеет полулунную форму (особенно у пресноводных форм), у молоди - сильно вырезан. Грудные плавники по длине составляют 12,7% у самок и 13,3% у самцов от стандартной длины, длина брюшных плавников - 10,7 и 11% стандартной длины тела у самок и самцов соответственно. Длина основание анального плавника у самок 9,2, у самцов 9,5% стандартной длины тела. Длина тела взрослых особей рыб 40 - 130 см, наибольший известный размер 150 см при весе 39 кг и более.

  Окраска рыб сильно варьирует. У взрослых особей, обитающих в море, спина от черной до зеленовато-голубой, бока серебристые, живот белый, спина и бока выше боковой линии (иногда и ниже, особенно в передней части тела) покрыты сравнительно редкими Х-образными пятнами, несколько черных пятен имеется на боках головы и на жаберных крышках. Спинной плавник темный, хвостовой также темный, без пятен, анальный плавник серый, брюшные сравнительно светлые, грудные светлые в основании и постепенно темнеющие к периферии.

  Озерные (пресноводные) формы, как правило, окрашены темнее, имеют больше черных пятен, в том числе и под боковой линией, особенно у грудных плавников.

  Как уже говорилось, облик атлантического лосося в значительной мере зависит от стадии половой зрелости и меняется, особенно у самцов, с приближение нерестового периода (происходит так называемое лошание). По мере развития брачного наряда у лососей, особенно у самцов, меняется окраска: тело и плавники темнеют, серебристый цвет теряется, на боках и голове могут появляться мелкие красные пятна, чешуя погружается в кожу. У самцов сильно изменяется форма головы и ее пропорции за счет увеличения ее длины и длины челюстей. На нижней челюсти образуется своеобразный "крюк", входящий в специальную ямку на верхней челюсти.

  Озерные - пресноводные - лососи отличаются от морских более длинной головой, более высоким телом, более высокими спинным и анальным плавниками и более длинными грудными и брюшными плавниками (Зелинский, 1985). Пропорционально длине голову увеличиваются длина рыла, высота головы и особенно длина нижней челюсти.

Распространение

  Атлантический лосось имеет ареал, который условно можно разделить на "репродукционный" (реки, где происходит размножение, подготовка к нему и протекают ранние стадии развития молоди) и "трофический" (нагульный ареал, море). Однако собственно для лососей это деление в значительной мере условно, поскольку существуют пресноводные формы, никогда не покидающие пресных вод, то есть их трофический ареал ограничивается озерами. Что касается репродукционного ареала, то на Европейском континенте вдоль берегов Северной Атлантики он простирается от северных районов Португалии (р. Дуеро) и Бискайского залива до Исландии, Северного, Балтийского, Баренцева и Белого морей. Наиболее восточной тоской распространения атлантического лосося считается р. Кара. Проникновение вглубь континента зависит от протяженности реки и расположения мест нереста. Примером наиболее длинной миграции атлантического лосося могут служить верховья реки Печоры и ее притоков.

  В западной части Северной Атлантики репродукционный ареал простирается по западному берегу Гренландии на север до 68 град. С.ш., на юг по берегам Северной Америки до реки Коннектикут, на запад от Гренландии до Гудзонова пролива (внешняя часть залива Унгава в Квебеке). Лосось не заходит в Гудзонов залив, реки которого хотя и имеют пригодные для размножения условия, но сам залив изолирован проливом Лабрадор, находящимся в арктической зоне и создающие температурный барьер для проникновения лосося из залива Унгава.

  Вообще распространение атлантического лосося обычно связывают с влиянием Гольфстрима. Именно этим объясняют большую протяженность ареала на восток вдоль европейского побережья, где влияние Гольфстрима сказывается больше, чем на западных берегах Американского континента.

  Пресноводная (озерная) форма атлантического лосося представлена как на Европейском, так и на Американском континентах, из озер последнего она впервые и была описана. На Европейском континенте пресноводный лосось обитает в больших озерах - Ладожском, Онежском (Россия), Венерн (Швеция) и Сайма (Финляндия), а также в некоторых малых озерах России. В целом на Европейском континенте этот лосось обитает в 11 озерах, а также жилые формы найдены в трех реках Норвегии. При этом большинство озер и рек принадлежат бассейнам Балтийского, Белого и Норвежского морей.

  Пресноводный лосось Американского континента встречается в многочисленных озерах восточной части Северной Америки (штат Мэн и провинции Канады - Нью-Брансуик и Новая Шотландия), среди которых отмечен и лосось озера Себаго. Популяции пресноводного лосося из озер Квебека, Лабрадора и Ньюфаундленда известны под названием "ouananiche" и отличаются от других озерных форм небольшими размерами.

  Трофический ареал атлантического лосося изучен гораздо слабее, чем репродукционный. Что касается мест нагула наших беломорских и баренцевоморских популяций лососей, то они встречаются в Норвежском и Гренландском морях. По мнению некоторых исследователей, балтийский лосось нагуливается в основном в пределах своей акватории, отмечена миграция особей этого вида далеко за пределы Балтики - лосось из Ботнического залива был найдет у берегов западного побережья Гренландии. Также известно, что лососи из Европы попа лаются иногда в Лабрадорском море и в море Ирмингера.

Размножение

  Размножение - один из наиболее важных этапов жизненного цикла атлантического лосося. Он характеризуется огромными энергетическими затратами, в результате чего может наблюдаться высокая смертность. Для обеспечения репродукционного успеха у лососся эволюционно выработалась сложная система адаптаций (приспособлений), включающая альтернативные стратегии размножения, приуроченность у материнской реке, почти гротескное изменение внешнего облика, строительство нерестовых гнезд самками, развитый ритуал ухаживания у самцов и конкуренция между ними.

  В процессе подготовки к размножению атлантический лосось претерпевает, вероятно, одно из самых эффектных изменений, встречаемых в животном царстве. Эти изменения затрагивают его морфологию, физиологию и анатомию. Наиболее ярко выражены изменения черепа, поразительно меняющего свою форму, а именно:

  Во время нагула лосося в океане и его интенсивного роста предчелюстные кости у него короткие и расширены к заднему краю, а зубы длинные и узкие, особенно у основания и прочно сидят на челюстных костях.

  В дальнейшем, в процессе достижения половой зрелости эти зубы выпадают и заменяются так называемыми "нерестовыми" зубами, которые становятся длинными, загнутыми назад. Челюсти удлиняются через хрящевое окончание почти вдвое, рыло становится искривленным, на конце нижней челюсти формируется крупный крюк.

  Описанные экстерьерные изменения функционально связаны с конкуренцией при размножении на нерестилищах. Это прежде всего относится к крюку, служащему своего рода оружием при схватках между самцами. К числу защитных приспособлений от поражений, наносимых соперником при помощи крюка, можно отчасти отнести утолщение кожных покровов и погружение в них чешуи. Кроме того, как уже говорилось, ко времени созревания меняется и окраска кожных покровов на более темную с коричневыми крапинами у самок и на темно-коричневую с красными крапинами у самцов. Самцы, возможно, используют этот красный цвет в качестве сигнального фактора в отношениях между полами, а самки - при выборе самца на нерестовом участке.

  Интересен тот факт, что у лососей в нересте участвует два типа самцов - те, которые побывали в море и выросли до больших размеров, и самцы-пестрятки, никогда не мигрировавшие в море и поэтому имеющие в 10 раз меньшие размеры. Так вот, описанные выше нерестовые изменения касаются только первых, половозрелые же пестрятки не претерпевают подобных превращений. Происходит это потому, что они мелкие, не могут конкурировать со взрослыми самцами "открыто в бою" и им необходима незаметность, чтобы получить доступ к самкам, откладывающим икру.

  Обычно нерест протекает осенью, но в разные сроки у разных популяций. По мере продвижения вверх по рекам против течения к нерестлищам самки начинают поиск мета для постройки гнезда. Делают они это очень тщательно, могут пробовать рыть его в нескольких места, оставляя после себя "ложное гнездо" без икры, поскольку от гнезда зависит выживаемость икринок и выход личинок. Обычно самки строят гнезде в небольших заводях в верхней части порогов и перекатов, в местах, где глубина водотока уменьшается, а благодаря высокой скорости течения восходящие через гравий токи воды увеличиваются. Эти факторы определяют кислородный режим внутри гравия, в котором строится гнездо, плотность осадка и соответственно выживаемость эмбрионов. Если самка удовлетворена построенным гнездом, она откладывает икру, которые осеменяют ухаживающие за ней самцы.

  Сразу после откладывания икры и осеменения ее самцами самка приступает к укрытию икры. Самка начинает рыть гравий выше по течению, причем роет под разными углами к гнезду. благодаря току воды поднятый гравий опять опускается на гнездо и таким образом икра оказывается укрытой.

  Размножение дорого обходится как самцам, так и самкам атлантического лосося. Потери в весе за период пребывания в пресной воде составляют у них от 2 до 44%. Дорого обходится нерест и по показателям выживаемости (то есть по соотношению Поднимающихся в реку и скатывающихся из нее после размножения особей), которые у самцов гораздо ниже, чем у самок. Это связано с большими энергетическими затратами резервов тела у самцов во время нереста, большей травмируемостью и большей подверженностью заражению паразитами.